Piramida biomasy

Piramida biomasy ma większe znaczenie, ponieważ dobrze przedstawia rzeczywiste stosunki ilościowe między poszczególnymi poziomami nie zaciemnione przez zależności geometryczne. Na ogół piramida biomasy daje tylko ogólny obraz wpływu zjawisk związanych z łańcuchami pokarmowymi na zgrupowanie ekologiczne jako całość. Jeżeli na kolejnych poziomach troficznych przedstawimy całkowitą masę osobników, to możemy się spodziewać, że otrzymamy piramidę równomiernie spadzistą, o ile wielkość organizmów nie wykazuje dużego zróżnicowania. Jednak jeżeli organizmy niższych poziomów są przeciętnie znacznie mniejsze od organizmów wyższych poziomów — piramida biomasy może mieć kształt odwrócony. Na przykład, jeśli producenci mają bardzo małe wymiary, a konsumenci duże, to całkowita masa konsumentów może być w danej- chwili większa. W takich przypadkach mimo że przez poziom producentów przepływa — jak zawsze — więcej energii, szybkość przemiany materii i tempo ‚wymiany drobnych organizmów poziomu producentów zapewniają wysoką wydajność przy niskim aktualnym stanie biomasy.

Podsystem roślinności

Ponieważ aktualna biomasa producentów, to znaczy roślinności, jest charakterystycznym elementem środowisk lądowych, od dawna dużą wagę przywiązuje się do badania składu roślinności. Badania struktury roślinności z uwzględnieniem stosunków ilościowych są tematem fitosocjologii zajmującej się głównie opisywaniem roślinności, wyjaśnianiem i przewidywaniem typów jej struktury oraz możliwie sensowną ich klasyfikacją. Różne były sposoby podejścia do zagadnień w tej fazie ekologii opisowej. Jeden z nich opiera się na zasadzie sukcesji i wywodzi się z prac Wanning Clementsa i innych. Przy takim podejściu nacisk kładzie się na stosunki ilościowe małej liczby gatunków uznawanych za dominujące w myśl teorii, że one właśnie panują w biocenozie i w związku z tym decydują o występowaniu dużej liczby gatunków rzadkich. Przy innym podejściu, zgodnie z koncepcją ciągłości szaty roślinnej (continuum), bada się roślinność wzdłuż jakiegoś gradientu. Obecnie, jak już na to zwracano uwagę, dużego znaczenia nabiera podejście funkcjonalne, a więc opieranie się na produktywności i na obiegu pierwiastków w różnych warstwach roślinności i w innych komponentach ekosystemu.

Witamina B12

Głównymi producentami B12 są mikroorganizmy (głównie bakterie), choć możliwe, że również glony autotroficzne mogą spełniać istotną rolę albo jako bezpośredni producenci witamin, albo jako pokarm dla mikroorganizmów produkujących tę witaminę. Bakterie i glony są głównymi konsumentami bezpośrednimi, chociaż — jak wykazują ostatnie badania — zwierzęta, zwłaszcza filtratory, z dobrze rozwiniętymi organami filtrującymi o dużej przepuszczalności, mogą pobierać witaminy bezpośrednio z roztworu. Cząstki materii nieożywionej (ił, detrytus, koloidy organiczne i nieorganiczne itp.) absorbują znaczne ilości witaminy B12 i tym samym dostarczają witamin organizmom f ago troficznym. Nie wiadomo, w jakim stopniu desorpcja witamin z tych cząstek wpływa na obieg witamin. Nie wiemy też, czy cząstki te wiążą witaminy w sposób trwały czy tylko przejściowy i czy mimo desorpcji witamin zachowana jest ich stała zawartość w roztworze w czasie intensywnego pobierania przez fitoplankton. Wymywanie witamin z przydennych osadów mułu może być powodem żyzności wody wznoszących się prądów głębinowych. Substancje wzrostowe typu witaminy Bi2 zachowują się wiec podobnie do innych składników pokarmowych o dużym, ekologicznym znaczeniu, ale nie wiadomo, czy i gdzie są czynnikami ograniczającymi.

Skraj lasu

Jednym z, najważniejszych dla człowieka typów ekotonu jest skraj lasu. Skraj lasu można określić jako ekoton między lasem a zbiorowiskami trawiastymi lub krzaczastymi. Wszędzie tam, gdzie człowiek zakładał swoje osiedla, zawsze starał się utrzymywać w ich pobliżu biocenozę zbliżoną do skraju lasu. I tak, jeśli osiedlał się w lesie, redukował go do małych rozrzuconych powierzchni poprzedzielanych obszarami trawiastymi, polami uprawnymi i innymi bardziej otwartymi siedliskami. Jeśli osiedlał się na otwartych równinach, sadził drzewa przy domu, tworząc podobny układ. W strefie tworzonych przez człowieka „skrajów” lasu mogą żyć niektóre z organizmów zarówno pierwotnie leśnych, jak i terenów otwartych. Organizmy zaś szczególnie przystosowane do życia na skraju lasu, zwłaszcza wiele gatunków „chwastów”, ptaków, owadów i ssaków, często zwiększają liczebność i poszerzają zasięg swojego występowania w wyniku tworzenia przez człowieka rozległych nowych środowisk o charakterze skraju lasu.

Tribolium

Łatwo jest dla modelu Tribolium ustalić warunki, w których gatunki występowałyby razem, zamiast wypierać się wzajemnie. Gdyby hodowle umieszczano na przemian w warunkach gorących i wilgotnych oraz w zimnych i suchych (symulując w ten sposób sezonowe zmiany pogody), wówczas przewaga jednego gatunku nad drugim nie trwałaby dostatecznie długo, aby spowodować wyginięcie któregokolwiek z nich. Gdy zastosuje się układ hodowli „otwartych” i osobniki dominującego gatunku będą w stałym tempie migrować (lub będą „usuwane” przez drapieżcę), wówczas interakcja konkurencyjna zmniejszy się do tego stopnia, że oba gatunki będą mogły występować razem. Można wyobrazić sobie wiele okoliczności, które sprzyjałyby takiemu współwystępowaniu. Jedne z ciekawszych eksperymentów dotyczących konkurencji u roślin zostały opisane przez J. L. Harpera i jego współpracowników z Uniwersity College z północnej Walii. Z dwu gatunków, Trifolium repens szybciej rośnie i wcześniej osiąga maksymalne zagęszczenia liści. Natomiast T. fragiferum ma dłuższe ogonki liściowe i wyżej umieszczone liście, co umożliwia jej wyrośnięcie ponad rośliny szybciej rosnącej koniczyny białej, zwłaszcza po okresie jej najbujniejszego rozwoju, przez co ten ostatni gatunek unika zacienienia.

Pomiar produktywności pierwotnej

Musimy choć pobieżnie zwrócić uwagę na metodykę pomiaru produktywności ekosystemów ze względu na jej olbrzymie znaczenie, chociaż szczegółowe rozważenie metod wychodzi poza ramy niniejszego podręcznika. Jak już wykazano, idealnym sposobem pomiaru produktywności byłby pomiar przepływu energii przez dany układ ekologiczny; jednak dotychczasowe doświadczenia wykazują, że tego typu pomiary bardzo trudno wykonać. Na ogół wykonuje się pomiary wielkości pośrednich, takich jak: ilość wyprodukowanej substancji, ilość zużytych składników pokarmowych, czy ilość wytworzonego produktu ubocznego. Trzeba tu zwrócić uwagę, że każda z podanych niżej metod polega na pomiarze trochę innych składowych złożonego układu procesów metabolicznych autotrofów i heterotrofów. Uproszczony wzór reakcji fotosyntezy daje ogólne wyobrażenie o przebiegu procesu wytwarzania węglowodanów z prostych związków nieorganicznych przy udziale energii świetlnej działającej na chlorofil. Ponieważ w wyniku większości procesów syntezy (produkcji) zachodzących w przyrodzie powstaje nowa protoplazma.

Zależność metabolizmu

W badaniach nad zależnością metabolizmu roślin od ich wielkości często trudno jest sprecyzować, co należy rozumieć przez pojęcie „osobnik”. Tak więc możemy traktować duże drzewo jako pojedynczego osobnika, ale faktycznie rozpatrując zależność między wielkością osobnika a powierzchnią jego ciała bierzemy pod uwagę tylko liście. W tym wypadku funkcjonalnymi osobnikami są więc liście. Z badań nad różnymi gatunkami wodorostów morskich (dużych wielokomórkowych glonów) wynika, że gatunki o cienkich lub wąskich „gałązkach” (i wobec tego o dużym stosunku powierzchni do objętości) wykazywały na gram biomasy większą szybkość syntezy związków pokarmowych, oddychania i pobierania promieniotwórczego fosforu z wody niż gatunki o grubych odgałęzieniach. A więc w tym przypadku „funkcjonalnymi osobnikami” były „gałązki” czy nawet pojedyncze komórki, a nie cała roślina. Odwrotnie proporcjonalną zależność metabolizmu od wielkości ciała można również obserwować w czasie ontogenezy gatunku. Na przykład jaja wykazują intensywniejszy metabolizm w przeliczeniu na gram niż osobniki dorosłe, które są większe. Według Huntera i Yernberga metabolizm na gram biomasy pasożytniczych przywr był dziesięciokrotnie niższy od metabolizmu ich drobnych larw cerkarii.

Statystyka wielkości osobników

Układ wielkości osobników stanowi też jedną z różnic pomiędzy łańcuchem drapieżców a łańcuchem pasożytów: w drugim z tych łańcuchów organizmy na kolejnych poziomach troficznych są coraz mniejsze, podczas gdy w pierwszym kolejno coraz większe. Tak więc, na korzeniach różnych warzyw pasożytują nicienie, które z kolei bywają atakowane przez bakterie lub inne mniejsze organizmy; na ssakach i ptakach zwykle pasożytują pchły, na których z kolei pasożytują .pierwotniaki z rodzaju Leptomonas. Jednakże pod względem energetycznym nie ma zasadniczej różnicy pomiędzy łańcuchem drapieżców a łańcuchem pasożytów, ponieważ zarówno drapieżcę, jak i pasożyty zaliczamy do konsumentów. Dlatego też nie rozdziela się ich w schematach przepływu energii; pasożyt zielonej rośliny zajmuje takie samo miejsce, jak roślinożerca, natomiast pasożyty zwierząt trzeba zaliczać do drapieżców różnych rzędów. Teoretycznie łańcuchy pasożytów powinny być na ogół krótsze niż łańcuchy drapieżców, ponieważ wielkość metabolizmu na gram ciała zwiększa się gwałtownie wraz ze zmniejszeniem się wymiarów ciała, co W konsekwencji prowadzi do odpowiedniego zmniejszenia biomasy.

Zmiany wśród osobników

Mamy coraz więcej dowodów na to, że gwałtownym oscylacjom zagęszczenia populacji towarzyszą fizjologiczne i genetyczne zmiany wśród osobników. W chwili obecnej kontrowersyjną sprawą jest to, czy zmiany te są przyczyną, czy też zwykłymi adaptacjami do oscylacji, ale większość badaczy jest zgodna, że mogą one przynajmniej znacznie modyfikować tak częstotliwość, jak i amplitudę. Bazując na epokowej teorii stresu Hansa Selyego (tzw. syndrom ogólnej adaptacji), Christian i współpr. zebrali obszerną dokumentację, zarówno na podstawie badań terenowych, jak i laboratoryjnych, świadczącą, że u wyższych kręgowców przegęszczenie powoduje powiększenie się nadnerczy, co jest objawem przesunięcia równowagi neuro-hormonalnej, a to z kolei warunkuje zmiany behawioru, potencjału rozrodczego i odporności na choroby czy inne czynniki stresowe. Zmiany takie często- zachodzą równocześnie powodując gwałtowne zmniejszenie zagęszczenia populacji. Na przykład zające śnieżne osiągając szczytowe zagęszczenie populacji giną masowo z powodu zaburzeń funkcjonalnych zwanych chorobą szokową, która objawia się powiększeniem się nadnerczy i innymi zaburzeniami wydzielania wewnętrznego.

Badania biocenoz

Badania biocenoz w obrębie jakiegoś regionu geograficznego można przeprowadzić w dwojaki sposób. Można brać pod uwagę wyróżniające się strefy traktując je i klasyfikując jako odrębne biocenozy, zestawiane następnie w postaci „listy”. Drugi sposób badania polega na wykonaniu analizy gradientowej, mianowicie porządkuje się populację wg jedno- lub wielokierunkowych gradientów środowiskowych, czyli osi, a następnie identyfikuje się biocezony na podstawie analizy statystycznej, np. obliczając współczynniki podobieństwa lub analizując rozkład częstości. Porządkowanie gatunków i biocenoz wg gradientów środowiskowych określa się często terminem szeregowanie, a układ tak uporządkowanych gatunków lub biocenoz określa się terminem kontinuum. Na ogół im bardziej stromy jest gradient środowiskowy, tym wyraźniej zaznaczają się granice między biocenozami, nie tylko z powodu występowania skokowych zmian w środowisku fizycznym, ale również w wyniku konkurencji i procesów koewolucyjnych, które zachodzą na skutek interakcji między gatunkami w obrębie każdej biocenozy.