Zbiorowiska klimaksowe

W klimaksowych zbiorowiskach stepowych motylkowate i zioła mają mały udział w produkcji biomasy roślinnej, lecz występują niezmiennie. Niektóre gatunki są szczególnie interesujące jako wskaźniki (tan. odznaczają się dużą „wiernością”,). Nadmierny wypas lub susza powoduje wzrost udziału ziół; rzucają się one w oczy również we wczesnych stadiach sukcesji. Podróżując samochodem przez środkowe obszary Stanów Zjednoczonych trzeba pamiętać, że rzucające się w oczy zioła rosnące na poboczach dróg, takie jak solanka (Salsola) i słonecznik (Helianthus) zawdzięczają swą bujność stałemu zruszaniu gleby przez człowieka. Północnoamerykańskie prerie wysokie -zostały obecnie zamienione na pola zbóż lub pielęgnowane pastwiska, albo zostały opanowane przez roślinność drzewiastą. Niełatwo jest znaleźć pierwotną, czyli dziewiczą prerię wysoką, a tam gdzie zachowano ją dla badań (jak np. w Arbore-tum Uniwersytetu Wisconsin), trzeba ją okresowo wypalać, aby utrzymać charakter roślinności.

Istota modeli matematycznych

Symbole matematyczne umożliwiają zwięzły opis złożonych układów ekologicznych, a równania umożliwiają formalne ustalenie, jakie elementy ekosystemu prawdopodobnie oddziałują na siebie. Proces zapisywania fizycznych lub biologicznych koncepcji dotyczących jakiegoś systemu, np. ekologicznego, za pomocą zbioru zależności matematycznych, czyli w formie systemu matematycznego oraz sposoby operowania tym zbiorem są nazywane analizą systemową. System (ściślej opis) matematyczny nazywa się modelem. Stanowi on niedoskonały i abstrakcyjny obraz świata rzeczywistego. Mimo że modele kojarzą się nam zwykle z równaniami matematycznymi i komputerami, można je określić w sposób bardziej ogólny jako fizyczne lub abstrakcyjne przedstawienie struktury i funkcji istniejących realnie systemów. Dla ułatwienia zrozumienia skomplikowanych systemów ekologicznych autor stosuje w całym tekście modele rysunkowe i słowne. Systemy biologiczne wydają się ogromnie skomplikowane, gdy opisuje się je ze wszystkimi szczegółami, bez korzystania z pewnych uproszczeń i uogólnień. Dale bardzo przystępnie opisał zastosowanie analizy systemów w ekologii.

Grupowe zagęszczenie populacji

Populacja, która została określona jako grupa organizmów tego samego gatunku (w obrębie której możliwa jest wymiana informacji genetycznej), zajmująca określoną przestrzeń, wykazuje pewne właściwości charakterystyczne, które najlepiej dają się wyrazić za pomocą parametrów statystycznych, są jednak wyłącznie właściwościami grupy, a nie należących do niej osobników. Oto niektóre z takich właściwości: zagęszczenie, rozrodczość (wskaźnik urodzeń), śmiertelność (wskaźnik śmiertelności), rozkład wiekowy, potencjał biotyczny, rozkład przestrzenny i typ krzywej wzrostu. Populacje mają także cechy genetyczne związane z ich ekologią, a mianowicie zdolność przystosowawczą, genetycznie uwarunkowaną rozrodczość (wartość przystosowawczą w sensie darwinowskim) i trwałość (czyli prawdopodobieństwo wydawania potomstwa przez długie okresy czasu);. Jak trafnie określił to Thomas Park, populacja ma pewne cechy, czyli „właściwości biologiczne” wspólne z tworzącymi ją organizmami oraz cechy grupowe, właściwe wyłącznie grupie. Do pierwszych należy cykl życiowy populacji, bowiem podobnie jak organizm wzrasta, różnicuje się i trwa w czasie. Populacja ma też określoną, dającą się opisywać organizację i strukturę.

Plantacje drzew

Trzeba zdawać sobie sprawę z tego, że plantacja drzew jako jedna skrajność i las
o wszechstronne i użyteczności jako druga, to dwa zupełnie odmienne ekosystemy, zarówno jeśli chodzi o koszty ich utrzymania, jak też ich udział w zaspokajaniu środowiskowych potrzeb człowieka. Podobnie jak to jest z innymi zasobami przyrody, wielokrotne użytkowanie papieru i innych produktów lasu oraz rygorystyczna ochrona lasów mogą zmniejszyć zużycie drewna na głowę, co nie musi być równoznaczne z ograniczeniem indywidualnych potrzeb. Ta głęboko uzasadniona taktyka (którą wcześniej czy później i tak trzeba będzie zastosować) pozwoli nam uniknąć konieczności sadzenia plantacji drzew na wielkich przestrzeniach. Przy takiej uprawie zawsze istnieje poważne ryzyko, że po okresach bujnego rozwoju następować będą załamania i to, co nazywamy „odwetem ekologicznym”. Należałoby plantacje drzew prowadzić na obszarach równinnych i żyznych, czyli na typach gleb najodpowiedniejszych dla rolnictwa; z całą pewnością bowiem wielogatunkowy las przystosowany do określonych warunków naturalnych najlepiej zabezpiecza strome stoki i wszelkie inne obszary, na których warunki wodne i glebowe nie pozwalają na prowadzenie intensywnej uprawy przez czas dłuższy.

Piramida biomasy

Piramida biomasy ma większe znaczenie, ponieważ dobrze przedstawia rzeczywiste stosunki ilościowe między poszczególnymi poziomami nie zaciemnione przez zależności geometryczne. Na ogół piramida biomasy daje tylko ogólny obraz wpływu zjawisk związanych z łańcuchami pokarmowymi na zgrupowanie ekologiczne jako całość. Jeżeli na kolejnych poziomach troficznych przedstawimy całkowitą masę osobników, to możemy się spodziewać, że otrzymamy piramidę równomiernie spadzistą, o ile wielkość organizmów nie wykazuje dużego zróżnicowania. Jednak jeżeli organizmy niższych poziomów są przeciętnie znacznie mniejsze od organizmów wyższych poziomów — piramida biomasy może mieć kształt odwrócony. Na przykład, jeśli producenci mają bardzo małe wymiary, a konsumenci duże, to całkowita masa konsumentów może być w danej- chwili większa. W takich przypadkach mimo że przez poziom producentów przepływa — jak zawsze — więcej energii, szybkość przemiany materii i tempo ‚wymiany drobnych organizmów poziomu producentów zapewniają wysoką wydajność przy niskim aktualnym stanie biomasy.

Podsystem roślinności

Ponieważ aktualna biomasa producentów, to znaczy roślinności, jest charakterystycznym elementem środowisk lądowych, od dawna dużą wagę przywiązuje się do badania składu roślinności. Badania struktury roślinności z uwzględnieniem stosunków ilościowych są tematem fitosocjologii zajmującej się głównie opisywaniem roślinności, wyjaśnianiem i przewidywaniem typów jej struktury oraz możliwie sensowną ich klasyfikacją. Różne były sposoby podejścia do zagadnień w tej fazie ekologii opisowej. Jeden z nich opiera się na zasadzie sukcesji i wywodzi się z prac Wanning Clementsa i innych. Przy takim podejściu nacisk kładzie się na stosunki ilościowe małej liczby gatunków uznawanych za dominujące w myśl teorii, że one właśnie panują w biocenozie i w związku z tym decydują o występowaniu dużej liczby gatunków rzadkich. Przy innym podejściu, zgodnie z koncepcją ciągłości szaty roślinnej (continuum), bada się roślinność wzdłuż jakiegoś gradientu. Obecnie, jak już na to zwracano uwagę, dużego znaczenia nabiera podejście funkcjonalne, a więc opieranie się na produktywności i na obiegu pierwiastków w różnych warstwach roślinności i w innych komponentach ekosystemu.

Witamina B12

Głównymi producentami B12 są mikroorganizmy (głównie bakterie), choć możliwe, że również glony autotroficzne mogą spełniać istotną rolę albo jako bezpośredni producenci witamin, albo jako pokarm dla mikroorganizmów produkujących tę witaminę. Bakterie i glony są głównymi konsumentami bezpośrednimi, chociaż — jak wykazują ostatnie badania — zwierzęta, zwłaszcza filtratory, z dobrze rozwiniętymi organami filtrującymi o dużej przepuszczalności, mogą pobierać witaminy bezpośrednio z roztworu. Cząstki materii nieożywionej (ił, detrytus, koloidy organiczne i nieorganiczne itp.) absorbują znaczne ilości witaminy B12 i tym samym dostarczają witamin organizmom f ago troficznym. Nie wiadomo, w jakim stopniu desorpcja witamin z tych cząstek wpływa na obieg witamin. Nie wiemy też, czy cząstki te wiążą witaminy w sposób trwały czy tylko przejściowy i czy mimo desorpcji witamin zachowana jest ich stała zawartość w roztworze w czasie intensywnego pobierania przez fitoplankton. Wymywanie witamin z przydennych osadów mułu może być powodem żyzności wody wznoszących się prądów głębinowych. Substancje wzrostowe typu witaminy Bi2 zachowują się wiec podobnie do innych składników pokarmowych o dużym, ekologicznym znaczeniu, ale nie wiadomo, czy i gdzie są czynnikami ograniczającymi.

Skraj lasu

Jednym z, najważniejszych dla człowieka typów ekotonu jest skraj lasu. Skraj lasu można określić jako ekoton między lasem a zbiorowiskami trawiastymi lub krzaczastymi. Wszędzie tam, gdzie człowiek zakładał swoje osiedla, zawsze starał się utrzymywać w ich pobliżu biocenozę zbliżoną do skraju lasu. I tak, jeśli osiedlał się w lesie, redukował go do małych rozrzuconych powierzchni poprzedzielanych obszarami trawiastymi, polami uprawnymi i innymi bardziej otwartymi siedliskami. Jeśli osiedlał się na otwartych równinach, sadził drzewa przy domu, tworząc podobny układ. W strefie tworzonych przez człowieka „skrajów” lasu mogą żyć niektóre z organizmów zarówno pierwotnie leśnych, jak i terenów otwartych. Organizmy zaś szczególnie przystosowane do życia na skraju lasu, zwłaszcza wiele gatunków „chwastów”, ptaków, owadów i ssaków, często zwiększają liczebność i poszerzają zasięg swojego występowania w wyniku tworzenia przez człowieka rozległych nowych środowisk o charakterze skraju lasu.

Tribolium

Łatwo jest dla modelu Tribolium ustalić warunki, w których gatunki występowałyby razem, zamiast wypierać się wzajemnie. Gdyby hodowle umieszczano na przemian w warunkach gorących i wilgotnych oraz w zimnych i suchych (symulując w ten sposób sezonowe zmiany pogody), wówczas przewaga jednego gatunku nad drugim nie trwałaby dostatecznie długo, aby spowodować wyginięcie któregokolwiek z nich. Gdy zastosuje się układ hodowli „otwartych” i osobniki dominującego gatunku będą w stałym tempie migrować (lub będą „usuwane” przez drapieżcę), wówczas interakcja konkurencyjna zmniejszy się do tego stopnia, że oba gatunki będą mogły występować razem. Można wyobrazić sobie wiele okoliczności, które sprzyjałyby takiemu współwystępowaniu. Jedne z ciekawszych eksperymentów dotyczących konkurencji u roślin zostały opisane przez J. L. Harpera i jego współpracowników z Uniwersity College z północnej Walii. Z dwu gatunków, Trifolium repens szybciej rośnie i wcześniej osiąga maksymalne zagęszczenia liści. Natomiast T. fragiferum ma dłuższe ogonki liściowe i wyżej umieszczone liście, co umożliwia jej wyrośnięcie ponad rośliny szybciej rosnącej koniczyny białej, zwłaszcza po okresie jej najbujniejszego rozwoju, przez co ten ostatni gatunek unika zacienienia.

Pomiar produktywności pierwotnej

Musimy choć pobieżnie zwrócić uwagę na metodykę pomiaru produktywności ekosystemów ze względu na jej olbrzymie znaczenie, chociaż szczegółowe rozważenie metod wychodzi poza ramy niniejszego podręcznika. Jak już wykazano, idealnym sposobem pomiaru produktywności byłby pomiar przepływu energii przez dany układ ekologiczny; jednak dotychczasowe doświadczenia wykazują, że tego typu pomiary bardzo trudno wykonać. Na ogół wykonuje się pomiary wielkości pośrednich, takich jak: ilość wyprodukowanej substancji, ilość zużytych składników pokarmowych, czy ilość wytworzonego produktu ubocznego. Trzeba tu zwrócić uwagę, że każda z podanych niżej metod polega na pomiarze trochę innych składowych złożonego układu procesów metabolicznych autotrofów i heterotrofów. Uproszczony wzór reakcji fotosyntezy daje ogólne wyobrażenie o przebiegu procesu wytwarzania węglowodanów z prostych związków nieorganicznych przy udziale energii świetlnej działającej na chlorofil. Ponieważ w wyniku większości procesów syntezy (produkcji) zachodzących w przyrodzie powstaje nowa protoplazma.